توصيفگر ها :
حافظه تنش , پرايمينگ , تحمل القايي , اپيژنتيك , ساختار DNA , گزينش , ژنوتيپ , شوري , خشكي
چكيده فارسي :
رازيانه (Foeniculum vulgare Mill.) يكي از مهمترين گياهان دارويي است كه به دليل تحمل زياد به تنشهاي غيرزيستـي، در شرايط تغيير اقليم مورد توجه كشاورزي كشور قرار گرفته است. گياهان براي سازگاري با تنشهاي متناوب، سازوكاري پيشرفته موسوم به حافظه تنش را تكامل دادهاند كه طي آن، تجربه يك تنش ملايم (پرايمينگ)، پاسخ گياه را به تنشهاي شديد بعدي بهبود ميبخشد. با اين حال، اساس فيزيولوژيك و اپيژنتيك اين پديده در رازيانه شناخته نشده است. اين پژوهش با هدف بررسي حافظه تنش شوري و خشكي در ژنوتيپ¬هاي منتخب از ژرمپلاسم جهاني رازيانه از زيرگونههاي مختلف، ارزيابي پاسخهاي مورفوفيزيولوژيك، بيوشيميايي و اپيژنتيكي (متيلاسيون DNA) و در نهايت شناسايي ژنوتيپهاي برتر براي استفاده در برنامههاي بهنژادي انجام شد. بر اين اساس دو مطالعه گلخانهاي مجزا در قالب طرح بلوكهاي كامل تصادفي براي تنش شوري و خشكي اجرا گرديد. در هر مطالعه، ژنوتيپهاي رازيانه در سه محيط رطوبتي شامل شاهد (N)، يكبار تنش شديد (S2 براي شوري و D2براي خشكي) و دوبار تنش (S1S2 براي شوري و D1D2 براي خشكي)، كه در آن يك تنش ملايم ابتدايي و يك تنش شديد ثانويه اعمال ميشد (پرايم شده)، ارزيابي شدند. طي اين آزمايشها، مجموعهاي از صفات مورفولوژيك (زيستتوده شاخساره و ريشه)، فيزيولوژيك (محتواي نسبي آب برگ (RWC)، رنگيزههاي فتوسنتزي)، بيوشيميايي (آنزيمهاي آنتياكسيدان، پرولين، مالونديآلدهيد)، غلظت عناصر (سديم و پتاسيم) و اپيژنتيك (درصد متيلاسيون سيتوزين DNA) اندازهگيري و بررسي شدند. نتايج به وضوح وجود حافظه تنش مثبت و كارآمد را در رازيانه اثبات كرد؛ بهطوريكه ژنوتيپهاي پرايمشده در هر دو مطالعه شوري و خشكي، عملكرد زيستتوده و وضعيت آبي (RWC) بهتري نسبت به گياهان پرايمنشده از خود نشان دادند. سازوكارهاي اين حافظه در تنش شوري، مديريت كارآمدتر هموستازي يوني و بهينهسازي سيستم دفاع آنتياكسيداني بود و در سطح اپيژنتيك، با توانايي تنظيم مجدد و پوياي الگوي متيلاسيون DNA ارتباط مستقيم داشت. در تنش خشكي، حافظه تنش عمدتاً از راه افزايش سهم در زيستتوده ريشه عمل كرد. با اين وجود تنوع ژنتيكي زيادي درون ژرمپلاسم مورد مطالعه براي حافظه تنش و نوع سازوكار آن وجود داشت. بطور ويژه در شرايط تنش شوري، برخي ژنوتيپها با تقويت مكانيسم دفع سديم در ريشه و برخي ديگر با افزايش تحمل بافتي به دليل انباشت سديم در واكوئلهاي برگ، به تنش پاسخ دادند. از طرفي اين پاسخهاي فيزيولوژيك به طور مستقيم با انعطافپذيري اپيژنتيكي مرتبط بود؛ ژنوتيپ داراي حافظه مثبت (d14) توانايي تنظيم مجدد الگوي متيلاسيون DNA را پس از تنش نشان داد، درحاليكه ژنوتيپ بدون حافظه (d15) در اين بازنشاني اپيژنتيكي شكست خورد. تحليلهاي چندمتغيره و شاخصهاي تحمل، ژنوتيپهاي a4 (با سازگاري گسترده از زير گونه azoricum)، d19 و d13 (داراي حافظه تنش خشكي مبتني بر ريشه از زير گونه dulce) و d14 و a1 (داراي حافظه تنش شوري مبتني بر مديريت يوني) را بهعنوان منابع ژنتيكي برتر براي برنامههاي بهنژادي آينده معرفي نمود. در مجموع نتايج اين پژوهش نشان داد كه توانايي مديريت و بازآرايي پوياي شبكههاي فيزيولوژيك و اپيژنتيك، هسته اصلي حافظه تنش موفق است. همچنين تنوع ژنتيك كافي براي گزينش حافظه تنش به عنوان يك صفت كمي وجود دارد كه ميتواند گزينش براي ايجاد ارقام رازيانه در شرايط تغيير اقليم را كارآمد كند.
چكيده انگليسي :
Fennel (Foeniculum vulgare Mill.) is a crucial medicinal plant that has garnered significant attention in agriculture under climate change conditions due to its high tolerance to abiotic stresses. To adapt to recurring environmental challenges, plants have evolved a sophisticated mechanism known as stress memory, whereby an initial exposure to a mild stress (priming) enhances the plantʹs response to subsequent severe stresses. However, the physiological and epigenetic basis of this phenomenon in fennel remains unknown. This research was conducted to investigate salinity and drought stress memory in selected genotypes from the global fennel germplasm, representing different subspecies. The study aimed to evaluate their morphophysiological, biochemical, and epigenetic (DNA methylation) responses, and ultimately to identify superior genotypes for future breeding programs. Two separate greenhouse experiments were carried out for salinity and drought stress according to a randomized complete block design. In each experiment, fennel genotypes were assessed under three conditions: control (N), a single severe stress (S2 for salinity and D2 for drought), and a double-stress/primed condition (S1S2 for salinity and D1D2 for drought), where an initial mild stress was followed by a secondary severe stress. A comprehensive set of traits was measured, including morphological (shoot and root biomass), physiological (leaf relative water content, photosynthetic pigments), biochemical (antioxidant enzymes, proline, malondialdehyde), ionic (sodium and potassium), and epigenetic (percentage of DNA cytosine methylation) parameters. The results clearly demonstrated the existence of a positive and efficient stress memory in fennel. In both salinity and drought studies, primed genotypes exhibited significantly better biomass production and water status (RWC) compared to non-primed plants. The mechanisms underlying this memory under salinity stress were attributed to more efficient management of ionic homeostasis and an optimized antioxidant defense system, which, at the epigenetic level, was directly correlated with the capacity for dynamic resetting of DNA methylation patterns. Under drought stress, memory functioned primarily through a greater investment in root biomass. Nonetheless, considerable genetic diversity for stress memory and its associated mechanisms was observed within the germplasm. On the other hand, under salinity stress, some genotypes responded by enhancing sodium exclusion mechanisms in the roots, while others relied on increased tissue tolerance via sodium sequestration in leaf vacuoles. Furthermore, these physiological responses were directly linked to epigenetic flexibility. The genotype with positive memory (d14) demonstrated the ability to reset its DNA methylation pattern post-stress, whereas the genotype lacking memory (d15) failed to perform this epigenetic reset. Multivariate analyses and tolerance indices identified genotypes a4 (subsp. azoricum, showing broad adaptation), d19 and d13 (subsp. dulce, with root-based drought memory), and d14 and a1 (with ion-management-based salinity memory) as superior genetic resources for breeding programs. In conclusion, this research reveals that the ability to dynamically manage and reconfigure physiological and epigenetic networks lies at the core of successful stress memory. Sufficient genetic variation exists to treat stress memory as a selectable quantitative trait, which can enhance the efficiency of breeding for climate-resilient fennel cultivars.