توصيفگر ها :
پريساكاد , مدولهكنندههاي پريساكاد , حركت چشمي ساكاد , پردازش سيگنال عصبي , مدل خطي توسعهيافته
چكيده فارسي :
هنگامي كه چشم فردي حركتهاي سريع و جهشي دارد، واكنشهاي مغزي او نسبت به زماني كه چشم به يك نقطه خيره ميشود و يا در هنگام مطالعه به آرامي حركت ميكند، بسيار متفاوت است. در حالت خيرگي و حركت آرام چشمي ثبات ديداري به راحتي حفظ ميشود، يعني تصاوير بدون تارشدگي در ميدان ديداري فرد قرار ميگيرند. ولي در زمان حركت سريع و جهشي چشم كه ساكاد نام دارد، انتظار ميرود كه ثبات ادراك بينايي براي لحظهاي از بين برود. برخلاف اين انتظار مغز ثبات بصري را حفظ ميكند و فرد در حين ساكاد احساس نميكند كه تصوير مقابل او تار و ناواضح است. مطالعات نشان دادهاند كه مغز براي حفظ ثبات در حين اين حركت، وروديهاي بصري را توسط يك سري عوامل مثل سركوب ساكادي، بازسازي ميدان آينده و بازسازي هدف ساكادي جبران سازي ميكند تا فرد احساس كند كه تصاوير پيوسته هستند.
هدف اين پژوهش، تحليل و مدلسازي نحوهي كدگذاري عصبي در حين حركت چشمي ساكاد است. دادههاي مسأله، پاسخ اسپايكي 41 نورون ناحيهي MT مغز دو ميمون است كه در حين مشاهدهي 81 تحريك نقطهاي سفيد ثبت شدهاست. در شروع هر آزمايش، چشم ميمونها بر روي يك نقطه قرمز مركزي ثابت است و پس از گذشت يك زمان تصادفي، نقطهي مركزي محو شده و ميمونها بايد با سرعت چشم خود را روي نقطهي قرمز ديگري متمركز كنند. بنابراين در اين لحظه ساكاد اتفاق ميافتد. 81 تحريك سفيد هم در طول هر آزمايش به طور تصادفي چشمك ميزنند. به دليل تعداد تكرار آزمايش اندك به ازاي هر نورون، حجم دادههاي موجود زياد نيست. از طرفي رابطهي تحريك-پاسخ در حين ساكاد يك رابطهي تغييرپذير با زمان است.
مدلهاي محاسباتي همچون فيلتر تطبيقي و GLM، به طور گسترده براي مدلسازي پاسخهاي نوروني در حالت ثبات چشمي استفاده ميشوند. اما فيلتر تطبيقي براي عملكرد مناسب، نياز به حجم دادهي بالا دارد و GLM يك سيستم تغييرناپذير با زمان است. بنابراين اين دو مدل براي مدلسازي پاسخهاي نوروني حول رخداد ساكاد مناسب نيستند. NSGLM مدلي است كه اخيرا با اضافه كردن يك بلوك جديد به GLM، ضعف آن را براي مدلسازي رخداد ساكاد جبران كرده و مدل پايهي استفاده شده در اين پژوهش است.
نرخ آتش 28 نورون با استفاده از NSGLM با دقت مناسب تخمين زده شده و كارايي آن با روش $KS-test$ كه ميزان تطابق نرخ آتش تخميني و پاسخهاي اسپايكي را مي سنجد، مورد بررسي قرار گرفته است. معيار مناسب بودن تخمين مدل نورون بر اساس $KS-test$، قرار گرفتن نمودار آن در باند اطمينان 95٪ است.
نتايج مدلسازي نشان داد كه قبل و بعد از رخداد ساكاد، هر نورون تنها به تعداد محدودي از 81 تحريك نقطهاي سفيد واكنش ميدهد. بر اساس اين مشاهده،
در شبيهسازي بعدي، نرخ آتش 28 نورون با حذف 50٪ پارامترهاي اوليه مجددا تخمين زده شده، و نشان داده شد كه همچنان نمودار KS-test آن در باند اطمينان 95٪ قرار ميگيرد، اما با اين تفاوت كه زمان اجراي الگوريتم 3/72 برابر كاهش يافت.
همچنين، توسط روش JPSTH احتمال وجود سيناپس بين نورونهايي كه همزمان ثبت شدهبودند، بررسي شد. نتايج JPSTH نشان دادند كه يك نورون مشترك، احتمالا از طريق سيناپس با دو نورون ديگر در ارتباط است.
از طرفي دقت نرخ آتش تخميني با استفاده از NSGLM، به ازاي اين نورون مشترك مناسب نبود.
براي آنكه بتوان اثر كوپلينگ دو نورون ديگر را در مدل نورون مشترك در نظر گرفت، پاسخ اسپايكي دو نورون پس از كانوالو شدن با يك كرنل، به عنوان يك ورودي جديد وارد مدل NSGLM مي شود. با اين روش اثر كوپلينگ دو نورون ديگر در مدل نورون مشترك لحاظ شده و اين بار نتيجهي $KS-test$ نورون مشترك در باند اطمينان 95٪ قرار گرفت. بدين ترتيب، جمعا نرخآتش 29 نورون موجود با دقت مناسب پيشبيني شد. همچنين، تابع غيرخطي و توابع پايه مورد استفاده در اين پژوهش، به منظور دقيقتر شدن تحليلهاي رياضي به ترتيب از نمايي به سيگمويد و از كسينوس برآمده به بي-اسپلاين تغيير كردند.
چكيده انگليسي :
When the eyes move fast and jerky, the brain reactions are quite different from when they fixate at a point or move slowly while reading. Visual stability is easily maintained in fixation and smooth pursuit movements, i.e. the images are placed in the receptive field of eyes without blurring. It is expected that the stability of visual perception is not to be maintained during saccades, i.e. rapid movement of the eye between fixation points. However, the brain maintains the stability of perception across saccades and there is no feeling of blur. Studies have shown that in order not to lose the continuity of the images, the brain modulates visual neuron responses by several sources, i.e. saccadic suppression, future field remapping, and saccade target remapping.
This study aims to analyze and model the neural coding during saccadic eye movement. The data used in this study is the neural response of 41 neurons in the Middle Temporal(MT) cortex of two macaque monkeys, recorded while observing 81 flashing probes. At the beginning of each task, a red fixation point appeared at the center of the screen. After a randomized interval, the initial red fixation point disappeared as a cue for the monkey to make a saccade to the second red fixation point. 81 probes were also flashing during the task randomly. Due to the small number of trials, the amount of available data is limited. On the other hand, the stimulus-response relationship is time-variant during saccades. Computational models such as the adaptive filters and Generalized Linear Models(GLM) are widely used to model neural responses at fixation. But the adaptive filters require a large amount of data for proper performance, and GLM is a time-invariant system. Therefore, these two models are not suitable for modeling neural responses around saccades. A modification of GLM, named NSGLM, adds a new multiplicative block to adopt it to non-stationary
dynamics of neural responses around saccades. NSGLM has been used as the basic model in this research.
The firing rate of 28 neurons was estimated accurately by NSGLM. The KS-test was used as the criterion to evaluate the efficiency of the model. This criterion measures the agreement between the estimated firing rate and the neural responses. The modeling results showed that before and after the saccade, each neuron responded to only a limited number of 81 probes. In the 2nd simulation, the firing rate of 28 neurons was re-estimated with 50% of the parameters omitted. The results were quite acceptable.
This reduction in the number of parameters reduced the execution time of the algorithm by 3.72 times. Moreover, the possibility of synapses between simultaneously recorded neurons was examined by the JPSTH method. The JPSTH results indicate that one of the neurons in this study is probably connected to two other neurons via synapses. It is important to note that the previous firing rate of this neuron was not estimated properly by NSGLM. To consider the synaptic correlation between neurons, the spike responses of those two neurons are convoluted with the new hc block and entered into the NSGLM as a new input. This innovation has improved the accuracy of the estimated firing rate of the neuron. Thus, the firing rate of 29 neurons was predicted appropriately in total. To improve the mathematical analysis of NSGLM, the nonlinear function and the basis functions were changed from exponential to sigmoid and from raised cosine to B-spline respectively.